Fijación simbiótica de nitrógeno

Microorganismos fijadores de nitrógeno.

Entre los microorganismos más importantes en el campo agrícola los agentes que tienen capacidad de la fijación simbiótica de nitrógeno (FBN) empiezan a cobrar singular importancia entre los agricultores debido a la escasez de este elemento en los suelos y a su elevado costo en el mercado (nitrógeno sintético).

En el contexto de la práctica de una agricultura limpia llaman la atención aquellos microorganismos capaces de solubilizar y volver disponibles para las plantas otros elementos nutritivos, los mismos que se detallan a continuación.

Tipos de microorganismos con capacidad de fijación simbiótica de nitrógeno.

  • Rhizobium spp.
  • Bradyrhizobium spp.
  • Micorrizas vesículo-arbusculares.
  • Ectomicorrizas.

En la naturaleza hay algunos microorganismos que en asociación con especies de plantas superiores e inferiores posibilitan la fijación simbiótica de nitrógeno en los suelos. En la siguiente tabla, se muestran los microorganismos (microsimbiontes) y las especies de plantas superiores e inferiores (macrosimbiontes) que interactúan en la fijación simbiótica de nitrógeno.

Microorganismos de fijación simbiótica de nitrógeno

MicrosimbionteMacrosimbionteCapacidad de fijación de nitrógeno atmosférico (N2
RhizobiumAngiospermas leguminosas
20.000 especies noduladas:
90% de papilionáceas y
90% de mimosáceas
30% de cesalpiniáceas
20.000 especies noduladas – Promedio 200 kg/ha/año
cesalpiniáceas – Promedio: 500 kg/ha/año para ciertas asociaciones.
Rhizobium (caupi)Angiospermas no leguminosas
Parasponia
Zygophyllaceae
Angiospermas no leguminosas – Promedio  40-200 kg/ha
Actinomeco
Frankia
Angiospermas no leguminosas
Casuarina tropical
Coriaria
Alnus
Myricaceae
(120 especies atemperadas)
Cianobacterias
Anabaena
Nostoc
Angiospermas
Gimnospermas
Cycas, Boweria (tropical-subtropical)
Líquenes
Musgos
Helechos
Azolla
Cycas – 2-5 kg/ha/año
Azolla – 108 kg/ha/mes, 800 kg/año

Fuente: La Casa Mirabel 1990.

Bacterias Rhizobiaceae.

Las bacterias Rhizobiaceae son habitantes naturales del suelo. Pueden encontrarse entre 0 (suelos vírgenes) y más de 104 células por gramo (Brockwell y otros 1982).

Estudios recientes han determinado que entre los distintos sistemas biológicos capaces de fijar nitrógeno la simbiosis Rhizobium-leguminosas es la que contribuye con la mayor cantidad de nitrógeno al ecosistema y a la producción de alimentos.

Se ha calculado que la fijación de nitrógeno por parte de las plantas leguminosas alcanza el 20 % de la cantidad total fijada anualmente en el planeta con valores similares a los de la producción mundial de fertilizante nitrogenado.

La habilidad de una determinada especie rhizobiana para infectar y nodular un grupo de especies leguminosas (cross inoculation group) es una base para la clasificación. Dentro de un grupo de especies una leguminosa nodulará efectivamente cuando se la inocule con un rhizobio obtenido de un nódulo aislado de otra especie del mismo grupo.

La familia Rhizobiaceae está compuesta por 4 géneros de los cuales solo Rhizobium y Bradyrhizobium fijan efectivamente el nitrógeno (Somasegaran & Hober 1994). Las especies pertenecientes a estos géneros y sus respectivas plantas huéspedes se muestran en la siguiente tabla.

Especies rhizobiales y sus respectivas leguminosas huéspedes

RhizobiosGrupo homólogo de leguminosasPrincipales géneros y especies correspondientes
Género Rhizobium
R. leguminosarum biovar. viciaeArvejaPisum spp., Vicia spp., Lathyrus spp.,

Lens escuelenta.

R. leguminosarum biovar. trifoliiTrébolesTrifolium spp.
Trifolium bv. phaseoliFréjolPhaseolus vulgaris.

Phaseolus coccineus.

R. melilotiAlfalfaMedicago spp., Melilotus spp.
R. lotiLotusLotus corniculaatus, Lotus tenuis,

Lupinus densiflorus, Omithopus sativus

Glycine max, Leucaena spp.,

Gliricidia sepium, Prosopis spp., Acacia spp.

R. galegae, R. fredii, R. spp.SoyaCicer arietinum
Género Bradyrhizobium
B. japonicumSoyaGlycine max
B. spp.CaupíVigna spp., Acacia spp.,

Desmodium spp ., Cajanus cajan,

Arachis hypogaea, Stylosanthes spp.

Fuente: Somasegaran & Hobben 1994.

La clasificación está sujeta a modificaciones ya que con los descubrimientos de nuevas interacciones por medio de técnicas de biología molecular surgen otras taxonomías.

Las plantas leguminosas están extendidas por todo el mundo y constituyen una de las 2 familias de plantas con mayor número de especies noduladas en 3 de las 4 familias de Leguminoseae.

La simbiosis Rhizobium-leguminosas constituye la asociación más elaborada y eficiente entre plantas y bacterias, por lo que ha sido la más estudiada hasta el momento.

Se conoce que la contribución de la fijación simbiótica al suministro de nitrógeno de las plantas cultivadas depende de la eficiencia de la asociación y de la disponibilidad del elemento en el suelo cuando los factores ambientales son adecuados. Este proceso es de gran importancia para los cultivos de interés económico.

El considerable ahorro de fertilizante nitrogenado que representa para los países en vías de desarrollo puede ser significativo tomando en cuenta que algunas leguminosas de interés económico como la soya, el fréjol, el maní, el caupí, el garbanzo, entre otras, son capaces de fijar entre 40 y 354 kg de nitrógeno atmosférico/ciclo.

Entre las leguminosas forrajeras Centrosema pubescens nodula profusamente. En esta especie, que es apropiada para pastos bajos y resistente a la sequía, se han reportado fijaciones anuales que ascienden a 520 kg/ha. Pero las fijaciones más elevadas se han registrado con Leucaena leucocephala y L. latisiliqua usadas extensamente en Australia y Perú y que han empezado a utilizarse con éxito en sistemas agroforestales en la Costa y la Amazonía ecuatorianas (café-Leucaena).

Estas leguminosas crecen en períodos prolongados de sequía y suministran forraje con un 30 % de proteínas todo el año. Fijan anualmente 800 kg N/ha.

Las bacterias fijación simbiótica de nitrógeno están presentes en el tracto intestinal de varios mamíferos (aunque la cantidad de nitrógeno que fijan parece baja) y también en el abdomen de las termitas.

En cuanto a la totalidad de nitrógeno fijado en los ecosistemas terrestres, el mayor aporte proviene de los sistemas simbióticos que se detallan a continuación.

Las asociaciones Rhizobium-leguminosas que se encuentran:

  • Sistemas cultivados de rotación o en praderas permanentes donde las leguminosas están presentes en mayor o menor grado (el 90 % del nitrógeno fijado proviene de los nódulos de las leguminosas).
  • Numerosos terrenos naturales donde la familia de las leguminosas está presente gracias a su gran diversidad. Se calcula que el 50 % de la totalidad del nitrógeno fijado en la Tierra se origina en las asociaciones Rhizobium-leguminosas.
  • Asociaciones Azolla-Anabaena en los sistemas inundados de arroz.
  • Asociaciones Actinomicetos-plantas superiores en ciertos sistemas forestales particularmente de regiones templadas.

Los sistemas simbióticos fijadores de nitrógeno que existen en los nódulos son más eficientes que los fijadores bacterianos libres y que los sistemas asociativos, por las siguientes razones:

  • Los nódulos tienen una estructura interna para el suministro de productos de fotosíntesis.
  • La estructura nodular protege a la Rhizobium de la competencia de otros microorganismos.
  • La leghemoglobina (proteína transportadora de oxígeno) constituye una barrera para la difusión libre de O2 y por tanto protege la nitrogenasa del oxígeno.
  • Los nódulos poseen un eficiente sistema para transferir los productos de la fijación a las distintas partes aéreas de la planta hospedera.

Inoculación de las leguminosas.

Como se ha señalado anteriormente, una simbiosis eficiente depende de la formación de nódulos en las raíces de las leguminosas por cepas de Rhizobium efectivas en la fijación de nitrógeno.

Cuando estas cepas no se encuentran en el suelo deben ser suministradas mediante la inoculación de las semillas y cuando existen naturalmente debe evaluarse su habilidad para fijar nitrógeno.

En caso de que esta sea baja se debe inocular las semillas con bacterias más efectivas y con capacidad competitiva para que predominen sobre las existentes.

Para inocular la semilla es necesario buscar un lugar fresco en la sombra pues los rayos solares son letales para el rhizobio. A continuación se debe proceder de la siguiente manera:

  • Preparar una solución adherente con 2 cucharadas de azúcar en 500 ml de agua.
  • Agregar una bolsa de inoculante (350 gramos) y mezclar bien.
  • Extender la semilla a inocular en una superficie lisa o en una manta de plástico y agregar la mezcla preparada con el inoculante. La cantidad de mezcla preparada alcanza para inocular 100 kg de semilla.
  • Dejar orear la semilla a la sombra y a temperatura ambiente y proceder a sembrar lo más pronto posible.

Encima de la semilla se puede aplicar una cobertura de carbonato de calcio o roca fosfórica finamente pulverizada (< 50 µm) para obtener semillas peletizadas (Pijnenborg & Lie 1990).

A pesar de que el adherente tiene un efecto favorable en la supervivencia de la bacteria en la semilla inoculada (Véase siguiente tabla) esta presenta una alta tasa de mortalidad y por ello se debe sembrar lo más rápidamente posible.

Efecto del uso del adherente (azúcar o Asstick) en la supervivencia rhizobiana (Bradyrhizobium japonicum) en semilla inoculada de soya guardada a 30 ºC
AdherenteMiles de UFC por semilla
Hora 1Hora 2Hora 3
Nada (solo agua)40c *9c2c
Assitick (1,8 % en agua)80b *19b4b
Azúcar (7,2 % de agua)115a28a6a

Fuente: Pijnenborg 1998.

El Laboratorio de Rhizobiología del CIAT recomienda la siembra dentro de las 4 horas posteriores a la inoculación para lograr la introducción de un número suficiente de bacterias vivas en la tierra.

El tamaño de la semilla varía según la especie y por lo tanto también el número de semillas por kg. Con el fin de proveer a cada semilla un adecuado número (entre 50 y 100 mil) de bacterias, el Laboratorio de Rhizobiología del CIAT elabora inoculantes específicos recomendando para cada especie su propia forma de aplicación en la siguiente tabla.

Dosificación y aplicación de los distintos inoculantes elaborados por el Laboratorio de Rhizobiologia del CIAT
LeguminosaContenido del envase (g)Semillas a inocular por envaseSolución adherente 1 (ml)
Soya (Glycine max)350100500
Fréjol (Phaseolus vulgaris)25050250
Alfalfa (Medicago sativa)25071000
Otras leguminosas de semilla pequeña 21003500
Otras leguminosas de semilla mediana 31005250
Otras leguminosas de semilla grande 410010100

(1) Agua azucarada al 7%; 4 cucharadas de azúcar/litro.
(2) Ejemplos: trébol rojo (Trifolium pratense y veza común o vicia (Vicia sativa).
(3) Ejemplos: lenteja (Lens culinaris) y maní forrajero (Arachis pinto).
(4) Ejemlos: haba (Vicia faba) y fréjol de puerco (Canavalia ensiformis).

La gran mayoría de los pesticidas (fungicidas e insecticidas) con los que se tratan las semillas tienen un efecto nocivo para el inoculante. Especialmente los fungicidas o insecticidas tienen como resultado una pobre supervivencia del Bradyrhizobium, una pérdida de nodulación en la raíz y un menor desarrollo de la planta.

Hongos micorrizógenos

Este apartado hemos dedicado un artículo especial a las micorrizas debido a su gran tamaño. Puedes verlo pulsando aquí.

Las cianobacterias.

Las cianobacterias o algas verdeazules son microorganismos capaces de asimilar el nitrógeno atmosférico y fijar el bióxido de carbono contribuyendo de forma significativa a los sistemas de cultivo de arroz.

Los mejores resultados parecen obtenerse cuando se usan sistemas simbióticos como el caso de la leguminosa sesbania que se siembra como abono verde asociada con el arroz. Esta leguminosa puede fijar hasta 500 kg/ha/año gracias a sus nódulos aéreos.

Sin embargo la simbiosis fijadora de nitrógeno comúnmente usada en el cultivo de arroz es la asociación Azolla-Anabaena. La Azolla es un pequeño helecho acuático que se reproduce por propagación vegetativa y crece entre los tallos del arroz inundado.

La Anabaena es un alga verdeazul filamentosa que vive en cavidades de la planta y es capaz de fijar nitrógeno atmosférico y transformarlo en nitratos. Esta asociación en condiciones agroecológicas específicas es capaz de fijar nitrógeno en una proporción de 100 a 1000 kg/ha/año.

Algunos estudios demuestran que inoculando cultivos de Azolla-Anabaena en el agua durante la época de crecimiento del arroz estos incrementan el nitrógeno de forma óptima en cultivos de cobertura o como abono verde (ver la siguiente tabla).

Nitrógeno fijado por la asociación Azolla-Anabaena
PaísNitrógeno fijado (kg/ha/año)
África50-75
China: Zhesiang600-750
Filipinas45-70
Indochina: Java65-125
Perú: Camaná75-125
México: Tabasco65-105
USA: Calífornia75-105
Ecuador: Guayas800-1000

Estudios realizados recientemente por la ESPOL sobre la producción de arroz bajo el método de siembra por trasplante y sistema de riego por inundación llegaron a las siguientes conclusiones:

  • El arroz necesita 150 kg de nitrógeno/ha/ciclo para producir por encima de 4 t/ ha.

La Azolla-Anabaena:

  • Produce 108 kg/ha/mes.
  • Podría aportar con casi la totalidad del nitrógeno requerido para producir por lo menos 4 t/ha de arroz paddy (arroz con cáscara).
  • Libera el nitrógeno fijado en 8 a 10 días cuando muere y se incorpora al suelo mediante el proceso de mineralización.
  • Mejora la estructura del suelo incrementando la MO del mismo y la biodiversidad microbiana.
  • Se emplea en la alimentación de aves y ganado caprino, porcino y bovino, al igual que en la alimentación de peces.
  • Su uso abarata los costos de producción de los cultivos donde se aplica.
  • Sirve para la preparación de fertilizantes orgánicos líquidos y sólidos (bioles, compost, bocashi).

Modo de empleo de la Azolla.

  • Después del trasplante del arroz diseminar las plántulas iniciadoras de Azolla en las cabeceras del dique de agua.
  • Cuando la siembra es directa esparcir, usando medios mecánicos, las plántulas de Azolla en el agua que bordea el cultivo de arroz.
  • Si el cultivo se realiza en seco, después de inundar el campo sembrar las plántulas de Azolla en todo el dique que contenga agua.
  • Cuando la siembra se hace sobre terreno inundado adicionar cultivos iniciales de Azolla en el agua antes de realizar el trasplante.
  • Después de la cosecha de arroz la cobertura formada por las plántulas de Azolla debe ser utilizada como abono verde para el suelo de cultivo.

Ventajas.

La inoculación con asociaciones de Azolla-Anabaena en cultivos de arroz aun en condiciones adversas presenta las siguientes ventajas:

  • Una vez establecido el cultivo inoculado con asociaciones de AzollaAnabaena en el agua que inunda el arroz, se logra una cobertura vegetal que puede ser usada como abono verde.
  • Esta cobertura vegetal evita el alto consumo de agua y la pérdida de la misma por evaporación ya que el espejo de agua que se forma se cubrirá totalmente.
  • La asociación Azolla-Anabaena actúa en un cultivo de arroz como diluyente de los compuestos nitrogenados.
  • Desempeña un papel importante en la economía del nitrógeno en los terrenos arroceros.
  • Tiene la capacidad de regular la intensidad lumínica fijando el bióxido de carbono y usando la energía solar para aumentar su crecimiento y población.

Cómo usar los biofertilizantes ricos en bacterias fijadoras de nitrogeno.

El mercado ofrece actualmente a los agricultores un sin número de preparados con principios biofertilizantes que contienen diversos agentes microbiológicos. Como estos productos son elaborados a base de organismos vivos, deben ser sometidos a rigurosos controles de calidad con el fin de asegurar que cumplan las indicaciones de la etiqueta y se pueda garantizar su efectividad.

Los controles de calidad pueden ser encargados a laboratorios especializados que deberán tener en cuenta que aunque las concentraciones son muy variables se pueden considerar para el control los siguientes promedios:

  • Bacterias: 10 a 100 millones por ml o gramo de sustrato.
  • Hongos: mil a 1 millón por ml o gramo de sustrato.
  • Actinomicetos: mil a 1 millón por ml o gramo de sustrato.
  • Algas: mil a 10 mil por ml o gramo de sustrato.
  • Protozoarios: mil a 10 mil por ml o gramo de sustrato.

Recomendaciones de aplicación.

  • No exponer estos productos a altas temperaturas ni a la acción de la radiación solar pues los rayos ultravioletas desactivan la acción microbiana.
  • Si se aplican a las semillas estas deben sembrarse inmediatamente después de inocular, a más tardar dentro de las siguientes 24 horas.
  • Evitar el contacto del producto con fungicidas y herbicidas.
  • Si las semillas que se van a sembrar han sido tratadas con fungicidas, aplicar el producto al suelo a un lado de las mismas.
  • Evitar aplicaciones foliares del producto junto o muy cerca de las aplicaciones con fungicidas.
  • Asegurarse de la buena preparación del producto antes de colocarlo en el equipo de aspersión.
  • Usar la cantidad apropiada de producto.
  • Lavar adecuadamente el equipo de aspersión antes de aplicar el producto biofertilizante.
  • Utilizar el producto antes de su fecha de vencimiento.
  • Almacenar el producto a las temperaturas indicadas en la etiqueta hasta su empleo.
  • No aplicar el biofertilizante si la humedad del suelo es deficiente.

Fuente: Ministerio de Agricultura, Ganadería, Acuacultura y Pesca del Ecuador.

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2 comentarios en “Microorganismos fijadores de nitrógeno.”

  1. Apreciados amigos
    Buen Artículo Felicitaciones.
    Pregunta: ¿Se puede utilizar la Azolla como fertilizante de praderas?
    En caso afirmativo, ¿se debe secar antes de esparcirla o se debe aplicar verde recién cosechada del estanque?
    Mi finca es en Guasca Cundinamarca Colombia.
    Trillón de gracias por cualquier comentario a esta tímida consulta o cualquier referencia para el uso de la Azolla en praderas.

    Agricultor inquieto por la innovación y la protección del planeta

    Responder
    • Hola Jose. Intuimos que eres un agricultor que le gusta investigar 🙂 Pues si, la azolla o helecho de mosquito la puedes usar como quieras. En insumos (componente nitrogenado), directamente al cultivo (como cubierta verde), como forraje para animales o para mejorar sustratos (En seco fuente rica en Nitrógeno). Tienes que considerar que la azolla es una especie invasiva, así que hay q tener cierta precaución. Tenemos un proyecto para su reproducción que próximamente documentaremos. Hasta entonces te dejamos este enlace que tendrás bastante información al respecto. AZOLLA PARA TODOS Gracias por comentar y te animamos a que compartas tu experiencia con la comunidad. 😉

      Responder

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